Rozrost pnia drzewa

W miarę wzrostu pnia na grubość zachodzą dalsze zmiany w jego budowie. Zewnętrzne partie drewna, zbudowane z czynnych elementów przewodzących i żywych komórek, mogą przewodzić wodę i magazynować substancje zapasowe. Te partie drewna nazywane są bielem. Najstarsze (wewnętrzne) natomiast części drewna ciemnieją, naczynia zostają zaczopowane przez pęcherzykowate utwory, tak zwane wcistki, powstające wskutek wrastania żywych komórek do naczyń. Te starsze partie drewna noszą nazwę twardzieli; spełnia ona głównie funkcje mechaniczne. Ponadto z powodu odkładania się w niej pochodnych garbników, wosków, barwników, gum i żywic twardziel odporna jest na niszczące czynniki zewnętrzne oraz na zaatakowanie przez grzyby i owady. Nie wszystkie gatunki mają jednakowo wyraźnie widoczną biel i twardziel. Do drzew z typową twardzielą (twardzielowych) należą: dąb, cis, jałowiec, robinia, wiąz, orzech, śliwa, modrzew, sosna i inne. Niejednokrotnie w twardzieli takich drzew, jak na przykład buka, odkładają się nieorganiczne substancje impregnacyjne, np. węglan wapnia. Natomiast świerk, jodła, olsza, klon, kasztanowiec, brzoza, grab uważane są za tak zwane drzewa bielaste, gdyż nie wytwarzają barwnej twardzieli. Lipy, osika i wierzby w ogóle nie wytwarzają twardzieli i dlatego w starszym wieku pnie tych drzew łatwiej ulegają infekcji, a ich wypróchniałe wnętrza tworzą często tzw. „kominy”. Prąd transpiracyjny wznoszący się występuje wyłącznie z zewnętrznej, bielastej części młodego drzewa.

Rysunek. Wycinek ściętej w zimie czteroletniej gałązki sosny (Pinus sp.); 1 — martwica korkowa, 2 — łyko, 3 — kambium, 4 — drewno późne, 5 — drewno wczesne, 6 — granica przyrostu rocznego, 7 — kanał żywiczny, 8 — rdzeń, 9 — promień rdzeniowy pierwotny, 10 — promień rdzeniowy wtórny, 11 — promienie rdzeniowe w przekroju stycznym, 12 — promień rdzeniowy w łyku.

Łyko (floem) zawiera następujące główne składniki (mają one swoje odpowiedniki co do pochodzenia i funkcji w drewnie): rurki sitowe złożone z ułożonych podłużnie jeden za drugim członów (komórek sitowych), z komórkami towarzyszącymi (iglaste nie zawierają komórek towarzyszących); miękisz łykowy; włókna łykowe (sklerenchymatyczne) i komórki wydzielnicze. W rurkach sitowych floemu, będących odpowiednikiem naczyń drewna, odbywa się przewodzenie asymilatów głównie z korony w dół drzewa (prąd zstępujący). W przeciwieństwie do naczyń, człony (komórki) rurek sitowych są żywe, aczkolwiek silnie zmodyfikowane, m.in. w stanie dojrzałym pozbawione są jądra komórkowego, a ich protoplasty łączą się przez tzw. pola sitowe (skupienia porów w ścianach końcowych). Grubość czynnego (przewodzącego) pierścienia floemu wynosi u jesiona 0,2 mm, dębu, buka, klonu i brzozy 0,2—0,3, wiązu 0,4—0,7, wierzby i topoli 0,8—1,0 mm. Działa on stosunkowo krótko, np. u drzew iglastych 1—2 lat, u drzew liściastych kilka lat, najdłużej u lipy — około 10 lat, a następnie w wyniku zachodzących zmian elementy sitowe przestają funkcjonować. Znacznie szersza część floemu nieprzewodzącego zawiera żywe komórki miękiszowe. Główna rola tej części floemu to magazynowanie materiałów zapasowych. Gromadzą się tutaj również substancje tzw. ergastyczne, zwykle związki fenolowe i kryształy (głównie węglany i szczawiany wapnia). W wyniku normalnego rozrostu komórek miękiszu zgniecione zostają sita, a cały floem rozrastając się dostosowuje się do powiększającego się obwodu pnia.

Przez floem przewodzący i nieprzewodzący przebiegają od kambium promienie rdzeniowe, zapewniające poprzeczne przewodzenie wody i asymilatów. Odpowiednikiem włókien drzewnych są sklerenchymatyczne włókna floemu. Są one zgrupowane z reguły w pasma i nadają łyku pewną wytrzymałość na rozciąganie (wykorzystywanie włókna lipowego).

U większości naszych drzew dochodzi do wytworzenia miazgi korkotwórczej (fellogenu). Wytwarza się ona początkowo z komórek kory pierwotnej, a następnie podczas przyrostu na grubość — z żywych komórek miękiszu floemu. Fellogen produkuje na zewnątrz warstwy korka (inaczej martwica korkowa lub korowi na), a do wnętrza fellodermę — warstwę żywych komórek zawierających chloroplasty, a więc zielonych.

Łącznie wszystkie te trzy warstwy określamy jako korkowicę (peryderma). Peryderma występuje u roślin charakteryzujących się wtórnym przyrostem na grubość. Najczęściej peryderma początkowa jest zastępowana przez tworzące się pod nią następne warstwy. Dochodzi wtedy do ciągłego wytwarzania się warstw martwicy korkowej. Korek stopniowo łuszczy się, przy czym u poszczególnych gatunków różne ilości jego warstw utrzymują się na pniu. Na sośnie zwyczajnej pozostaje wiele warstw perydermy (do kilkudziesięciu), gdy tymczasem na pniu płatana — zaledwie kilka. Komórki korka wypełnione są powietrzem, stąd jego lekkość, elastyczność i dobre właściwości izolujące. Ściany komórek korka wysycone są suberyną, woskami i garbnikami, dlatego korek jest nieprzepuszczalny dla wody.

Jeżeli kolejno powstające perydermy mają postać zachodzących na siebie łuskowatych pokładów, tworzy się łuskowaty typ kory, np. u sosny zwyczajnej. U niektórych gatunków, np. u buka i grabu, peryderma początkowa może zachować się przez całe życie rośliny, a u dębu przez wiele lat. W tym wypadku komórki fellogenu dzielą się w kierunku obwodowym (antyklinalnie), aby mógł się powiększać obwód tej tkanki merystematycznej, z której powstaje peryderma.

Główną funkcją korowiny jest osłona żywych, delikatnych tkanek pnia (łyka i kambium) przed uszkodzeniami mechanicznymi, termicznymi, chemicznymi oraz przed nadmiernym wyparowywaniem wody. Jednocześnie korowina musi zapewnić możliwość wymiany gazowej pnia. Wymiana gazów odbywa się przez prze-tchlinki, tj. wyraźnie wyodrębnione partie tkanki korkowej o dużych przestworach międzykomórkowych, lub dzięki bezpośredniemu kontaktowi przestworów międzykomórkowych w żywych, głębiej położonych tkankach — z atmosferą. Większość drzew, na przykład topola, leszczyna, jesion, wytwarza mniej lub bardziej wyraźne przetchlinki. U innych, na przykład u sosny zwyczajnej, przetchlinki nie występują. W częściach pnia pokrytych grubą warstwą korowiny, jak u sosny, dębu, modrzewia i innych, wymiana gazowa odbywa się przez szczeliny korowiny.

W wypadku zranienia pni lub gałęzi drzewa dochodzi do przyspieszonego podziału komórek graniczących z raną. Dotyczy to głównie komórek kambium.

Rozrastając się wytwarzają one tkankę gojącą (kalus), która stopniowo zarasta ranę. W obrębie tkanki gojącej, podobnie jak w zdrowej części łyka, zachodzą wszystkie procesy powodujące tworzenie korka. Tkanka gojąca po zarośnięciu powierzchni rany i zetknięciu się brzegami zrasta się i tworzy jednolity pierścień kambium. Następnie dochodzi do zrośnięcia się łyka i drewna wytworzonego w tkance gojącej pokrywającej ranę. Jednak drewno powstałe w ten sposób nie zrasta się z drewnem starym pod warstwą tkanki gojącej.

Rysunek. Przekrój schematyczny przez brzeg rany i wytworzoną tkankę gojącą na wieloletniej gałęzi, po dwóch latach od powstania rany; Km — kambium, Ds — drewno stare, Łs — łyko stare, Kr — kora, D1, D2 — drewno pierwszego i drugiego roku, Ł1, Ł2 — łyko pierwszego i drugiego roku, E — epiderma.

Dodaj komentarz

Twój adres email nie zostanie opublikowany. Pola, których wypełnienie jest wymagane, są oznaczone symbolem *